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Abstract 
A detailed review of the material about arrival of migrating birds in Europe is given, listed by countries. By those information is drawn a map for five migrating birds with the points of identical arrival in Europe. Most of the data used here are from the second half of the 19th century. The birds do not migrate in direction of the magnetic pole and do not follow the lines of rivers frequently.
T.

 

URSULA SLIWINSKY:
Isopiptesy kilku gatunków ptaków na terenie europy
Isopiptesen einiger Vogelarten in Europa

Arbeiten, welche die Auswertung phänologischer Daten behandeln, beziehen sieh hauptsächlich auf die Pflanzenwelt und deren Bedeutung für den Menschen; Tiere werden in solch allgemeinen Betrachtungen über die Phänologie nur an zweiter Stelle erwähnt (Hilnter 156). Wenn es sich gar um Schlüsse geographisch-klimatologischer Natur auf Grund phänologischer Ergebnisse handelt, wird fast ausschliesslich die Pflanzenwelt berücksichtigt (Ihne 197 Szafer 368, Hilnter 156). Diese Bevorzugung der Pflanzen in der Phänologie liegt daran, daß das Leben der Pflanzen leichter zu beobachten ist als das der Tiere, und dass auf Grund der dort reichlich und systematisch gesammelten phänologischen Daten einfacher Schlussfolgerungen gezogen werden können.

Schon im 18. Jahrhundert schuf Linné Beobachternetze (für Pflanzen und Vögel), aber erst in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts wurde in der Wissenschaft größeres Interesse für die Phänologie wach. Verdient machten sieh um die Pflanzenphänologie besonders Fritsch, Quetelet, die Beobachternetze organisierten, E. Hofmann, der zum ersten Male eine phänologische Frühlingskarte von Mitteleuropa entwarf und Ihne, der unter anderem eine Karte des Aufblühens des Flieders sogar für ganz Europa zeichnete (156).

Zoophänologische Beobachtungen, wie die Feststellung über die Dauer des Winterschlafes, die Zeit der Ankunft und des Wegzuges der Vögel, ihr Nisten, Schlüpfen, die Brunstzeit der Tiere, das Aufleben der Insektenwelt sind schwer durchzuführen. Für Beobachtungen dieser Art sind in weiterem Masse geschulte Kräfte erforderlich als für solche in der Phytophänologie: der Beobachter muss die einzelnen Tierarten nicht nur gut unterscheiden können, z.B. den Vogel im Fluge bestimmen, sondern er muss auch ihre Biologie gut kennen, um zu wissen, wo und wann ungefähr er ihnen begegnen kann. Wenn man alle; das erwägt, wird man sich nicht wundem, dass man in der Literatur bedeutend weniger zoophänologische Daten verzeichnet findet als phytophänologische.

Die meisten Angaben gibt es in der Literatur für die Ankunft der Vögel, weil diese Erscheinung zu den augenfälligsten gehört, und deshalb ist dieses Material auch teilweise schon längst (Middendorff 254, Gaa1 de Gyu1a 102, Bretscher 41, 44, 46, Zuch1inska 419 u a.) bearbeitet worden, der weit größte Teil ist aber noch unausgenutzt.

Die Anregung zur vorliegenden Arbeit gab mir Herr Prof. Dr. A. Jakubski. Ich möchte nicht verfehlen, Ihm an dieser Stelle für sein Interesse an der Arbeit und für seine stete Hilfsbereitschaft meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. Ebenso danke ich der Verwaltung des Zoologischen Museums der Universität Berlin dafür, dass sie mir gestattete, in den reichen Bibliotheken des Museums zu arbeiten; besonders bin ich Herrn Prof. Dr. E. Stresemann, dem Leiter der Ornithologischen Abteilung des Zoologischen Museums der Universität Berlin zu Dank verpflichtet.

Meine Aufgabe besteht in der Auswertung der Ankunftsdaten der Vögel mit Hilfe der isarythmischen Methode. Ich arbeite dabei nach dem Muster verschiedener Forscher, wie Middendorff (254), Bretscher (44), Hofmann (172) und Zuch1inska (nach unveröffentlichten Zeichnungen). Die Orte mit gleichen Daten der Erstankunft (ab Mittelwert errechnet) einer bestimmten Vogelart werden auf der Karte verbunden, und so erhält man Linien, Isopiptesen genannt, die zeigen, wie die betreffende Vogelart durchschnittlich in einem bestimmten Gebiete vorrückt. Ich muss betonen, dass es sich nicht um die wirkliche Bewegungsweise der einzelnen Vögel handelt, sondern um die theoretische Besiedelung, die auf Grund der Daten vieler Jahre und sogar verschiedener Jahre und verschiedener Anzahl Jahre dargestellt wird.

Anfangs war ich bestrebt, möglichst viel allgemein in Europa verbreitete Zugvogelarten zur Bearbeitung heranzuziehen; im ganzen waren es 24 Arten. Im Laufe der Arbeit zeigte es sich jedoch, dass sich für die kartographische Darstellung der Frühlingsankunft der Vögel nur einige wenige Arten verwenden liessen, weil für die anderen auf grossen Strecken ihres europäischen Areals keine Ankunftsdaten vorliegen. So kam es, dass ich nur für 5 der 24 Arten die Isopiptesen Europas gezeichnet habe. Alle anderen Vogelarten, für welche das Beobachtungsnetz viel zu klein erschien - dies fiel mir erst im Laufe meiner Arbeit auf - mussten von meinen Erwägungen ausgeschlossen werden. Aber auch auf den fünf angefertigten Karten bestehen noch grosse leere Strecken, für die ich keine Daten erlangen konnte.

Das von mir benutzte, im Schriftenverzeichnis angegebene Material ist sehr verschiedenartig, aber mehr oder weniger zuverlässig. Es kann natürlich nicht gleich sein, ob die phänologischen Beobachtungen systematisch und serienweise durch viele oder wenigstens einige Jahre von geschulten Kräften durchgeführt wurden, oder ob es sich um gelegentliche, einmalige Notizen handelt, die nur einzelne Beobachtungen darstellen. Beim Sammeln des Materials habe ich aber auch solche Notizen berücksichtigt, die nur ein einziges Ankunftsdatum enthielten. Den Gegensatz dazu bilden Datenserien, die, von Ornithologen gesammelt, Beobachtungen vieler Jahre für eine ganze Reihe Vogelarten umfassen. Mit die längsten solcher Serien sind, wohl von Geng1er (107) und Løvenskiold (233) veröffentlicht worden, welche über einen Zeitraum von 60 bezw 59 Jahren berichten. Häufig sind auch Angaben, die durch ein paar Jahre (drei bis zehn Jahre) gesammelt wurden, jährlich erschienen und verschiedene Vogelarten an einem oder mehreren Orten berücksichtigen.

In manchen Ländern waren für längere oder kürzere Zeit planmässige Beobachternetze organisiert, deren Ergebnisse, auf verschiedene Art zusammengestellt oder bearbeitet, in Fachzeitschriften veröffentlicht wurden. Als klassisches Beispiel hierfür nenne ich die langjährige vorbildliche Arbeit der "Ungarischen Ornithologischen Centrale" - jetzt: Magyar Királyi Madartani Intézet - deren Resultate in "Aquila" gedruckt wurden. Diese Beobachtungen, die hauptsächlich von Forstbeamten gemacht wurden, begannen im Jahre 1896 und wurden in grossem Massstabe bis zum Weltkriege weitergeführt. Die Ankunftsdaten wurden jedes Jahr nach einzelnen Zonen geordnet und in Tabellen zusammengestellt; für die Beobachtungsorte sind Längen- und Breitengrade angegeben. Solche oder ähnliche Beobachtungen der Erstankunft der Vögel sind in geringerem Umfange auch in anderen Ländern durchgeführt worden. So veröffentlichte Moberg (258) für 30 bis 35 Orte in Finnland erste Ankunftsdaten einiger Zugvögel, die in den Jahren 1750 bis 1845 gesammelt worden waren. Andere bedeutende Sammlungen gebe ich bei der Besprechung des Materials der einzelnen Länder an.

Die Zahl der von mir beim Zeichnen benutzten Stationen ist geringer als die Zahl derer, die ich in der Literatur gefunden habe. Beim Zeichen der Isopiptesen brauchte ich dann nicht alle in der Literatur angegeben Punkte zu berücksichtigen, wenn es sich um solch Daten benachbart Orte handelt, die untereinander nicht differieren oder in demselben Zeitintervall liegen, das als Grundlage beim Anfertigen der Karten benutzt wurde.

Wie die Beobachtungsstationen über die einzelnen Länder bei den verschiedenen Vogelarten verteilt sind, zeigt am besten die weiter unten angeführte Tabelle. Darauf sind die Teilstrecken Europas den einzelnen politischen Ländern nach angegeben.

Zahl der Beobachtungsstationen.

The Arrival of the Common Swift to Europe

Zum Verständnis der Tabelle sind noch folgende Erklärungen notwendig: "a" bedeutet die Anzahl der Orte, die ich der Literatur entnommen habe. Auf der Tabelle ist aber nur die Gesamtzahl der Orte angegeben ohne spezielle Aufzählung der Punkte für einzelne Länder. Dies scheint mir aber überflüssig zu sein, da unter "b" die Zahl der Punkte genannt ist, die tatsächlich und ausschließlich zum Zeichnen der Isopiptesen benutzt wurden. In der letzten Zeile ist das Verhältnis von a zu b, in Prozenten ausgedrückt, angegeben. Für Ungarn (das Ungarn der Vorkriegszeit), für das eine sehr grosse Anzahl Angaben vorliegen, habe ich deshalb keine Zahl genannt, weil ich bei der Arbeit (ausser für Apus apus) die fertigen Linien Bretschers (44) verwendet habe. Ebenso habe ich bei Russland für Hirundo rustica und Cuculus canorus die fertigen Isopiptesen Middendorff's (254) in meine Karten eingefügt.

Ich gebe jetzt an Hand der Tabelle eine nähere Beschreibung des Datenmaterials.

Da ich für Norwegen sehr wenig Daten der ersten Ankunft gefunden habe, habe ich nur im Süden des Landes eine Linie führen können.

Um Material für Schweden zu erlangen, habe ich mich an Prof. Dr. Rendahl (Naturhistoriska Riksmuseum Stockholm) gewandt; leider aber war das Material nicht zugänglich. Für dieses Land bestehen Datensammlungen, die seit den siebziger Jahren des vorigen Jahrhunderts gemacht wurden und von der Statens hydrografisk-meteorologisk anstalt aufbewahrt, nach dem Ausland aber nicht gesandt werden; ebenso liegt eine ähnliche Sammlung im Riksmuseum in Stockholm. All dies Material wurde aber nicht veröffentlicht, und ich habe nur die wenigen Daten nützen können, die ich in der Literatur gefunden habe. Auch in Schweden verlaufen die Isopiptesen daher nur durch den Süden.

Für Finnland stand mir bei Hirundo rustica und Cuculus canorus die schon erwähnte Arbeit Moberg's (258) zur Verfügung. Die Ankunftsdaten für die anderen drei Arten entnahm ich dem Werke Middendorf's (254).

Hauptsächlich sind aber in dieser Arbeit Middendorff's Angaben für Russland enthalten, und für verschiedene Orte sind die mittleren Ankunftstage schon berechnet. Ausserdem fand ich für Russland noch einige andere Beobachtungsnotizen und Zusammenstellungen für kleinere Gebiete (z. B. Szmidt 370, Szewielew 369, Pascenko 282 - 286).

Für die baltischen Randstaaten sind die Daten in kleineren Notizen meist in den verschiedenen Jahrgängen des "Correspondenzblattes des Naturforschenden Vereins zu Riga" verstreut (1, 5, 393-395).

Das Material für Dänemark befindet sich in den Jahresberichten über dänische Vögel (405). Im grossen ganzen habe ich aber dort äußerst wenig Punkte verzeichnen können.

Das grösste Material in Polen bezieht sich auf das ehemalige Galizien und ist vor allen Dingen in über 30 Jahrgängen der "Sprawozdania Komisji Fizjograficznej" P. A. U. Krakau (360) enthalten. Dort sind, in Tabellen geordnet, nicht nur phänologische Daten der Vögel, sondern ebenfalls anderer Tiergruppen verzeichnet. Aus dem Posener Lande habe ich nur wenige Daten von Hamm1ing (125, 126), Kayser (195, 196) und Ke1er (197). Nennenswerte Notizen liegen noch vor aus Bychawka in der Lubliner Wojewodschaft (Taczanowaki 372), Postawy im Wilnaer Gebiet (Tyzenhaus 383), Brzesc n/B. - (Radetzky 316), Lódz (Patzer 290) und vom Gebiet der unteren Weichsel (Künzer 215). Im Kriege wurden für einzelne Jahre Beobachtungen notiert aus Silno (Kiráhely 201) und von der Strypa (v. Lepperd 226), die jedoch nur wenig Vogelarten betreffen.

Am tauglichsten in Deutschland waren die Veröffentlichungen der verschiedenen naturwissenschaftlichen Vereine, die dort zahlreich vertreten sind. Im "Journal für Ornithologie" (183) wurde versucht, jährlich nach verschiedenen Provinzen geordnete Datenreihen zusammenzutragen, was aber nicht ausreichend gelang. So besitze ich x. B. für die Rheinprovinz, Hannover, Schlesien, Westpreussen nur ganz vereinzelte Angaben. Nicht viel besser ist es mit den Aufzeichnungen für Ostpreußen bestellt, für das es aber noch andere Anhaltspunkte gibt (Lühe 235-238). Pommern (z.B. Hintz 157-166, Quistorp 311-315), Mecklenburg (Clodius 65 a) und Mitteldeutschland (z. B. Müller 260-268 und 252)

weisen wieder Zusammenstellungen auf, die durch mehrere Jahre hindurch in Fachzeitschriften erschienen. In den "Materialien zur bayrischen Ornithologie" (248, 249), die ein paar Jahre in den Verhandlungen der Ornithologischen Gesellschaft Bayern (V. d. 0. G. B.) gedruckt worden sind, sind die Ankunftsdaten teilweise nach Zonen geordnet und in Tabellen angegeben. Zum grösseren Teil sind sie jedoch für die einzelnen Vogelarten nur ungeordnet aufgezählt.

In Holland hat Snouckaert v. Schauburg (356-359) für einige Vögel erste Ankunftsdaten veröffentlicht.

Wenige Daten für Belgien fand ich in den "Mémoires de l'Académie Royale de Belgique" (270, 392).

Für England habe ich in der Hauptsache die Daten von sieben Jahren aus "Bulletin of the British Ornitologists' Club" (320) benutzt, trotzdem sie nicht für bestimmte Orte, sondern für Grafschaften angeben sind. Ich habe sie aber deshalb ohne Vorbehalt zum Zeichnen der Kurven verwendet, weil diese Gebiete im Masstabe meiner Karte zu ganz Europa so klein erscheinen, dass sie ruhig als Punkte gelten können. Dieser Ansicht ist auch Bretscher (42).

Schottland weist eine Anzahl Datenangaben auf, hauptsächlich für den Süden des Landes, von Peterson (295-302), Laidlaw (216-218) und anderen.

In Irland ist nur sehr wenig aviphänologisches Material veröffentlicht worden (Johnson 187-190).

Aehnlich wie in Schweden sammelten auch in Frankreich die meteorologischen Anstalten Ankunftszeiten der Zugvögel, die aber ebenfalls nicht zum Druck gelangten. Für dieses Land fand ich Notizen in der Zeitschrift "Revue française d'Ornithologie" (z. B. de Chape1 59-61, Delamain 76-81 u. a. m.). Für Hirundo rustica und Cuculus canorus sind neben diesen noch grössere Datensammlungen vorhanden (Bretscher 46, Hermann 150).

Grosses Datenmaterial befindet sieh in der Schweiz, wo im "Ornithologischen Beobachter" jedes Jahr in den Beobachtungsberichten (0rnithol. Beobacht. 271) Ankunftsdaten der Vögel angegeben sind. Die meisten derartigen Berichte betreffen den Westen des Landes, für den ich auch einer Arbeit Bretschers (42) Daten entnahm.

Für Oesterreich, Norditalien und Jugoslawien, einen Teil Rumäniens (Bukowina) und der Tschechoslowakei besteht eine Datenzusammenstellung über eine Menge Vogelarten für die Zeit von sieben Jahren (Lorenz 230). Die Orte sind dort numeriert und übersichtlich auf einer Karte eingetragen. Aehnlich wie in Ungarn veröffentlichte auch die Kroatische Ornithologische Centrale" (Hrvataka ornitoloska centrala 329-334) Datenserien, die ein sehr dichtes Netz bilden, so dass ich sie nicht voll ausnutzen brauchte. Für Ungarn, einen grossen Teil Rumäniens und der Tschechoslowakei lagen mir zur Auswertung teils rohe Daten "Aquila" (Lambrecht 219-221, Schenk 349 u. a.), teils die fertige Bearbeitung von Bretscher (44) vor. Andere Angaben für die Tschechoslowakei entnahm ich den jährlichen phänologischen Aufzeichnungen des naturforschenden Vereins zu Brünn (384) und den Zusammenstellungen Rzehak's (335-339).

Für Griechenland, Spanien und Portugal habe ich gar keine Daten in der Literatur gefunden.

Für Italien gibt es ausser denen von Lorenz (230) einige Ankunftsdaten in "Avicula" (Pavesi 291, 292, Bonomi 36).

Zu den Daten von Lorenz (230) für Jugoslawien möchte ich noch bemerken, dass, trotzdem dort genug Material vorhanden ist, die Angaben sehr ungenau sind. Daß gibt sich dermassen kund, dass benachbarte Punkte sogar bis zu einem Monat Differenz aufweisen. Middendorff (254) erklärt diese Erscheinung so, ..."dass nichts so sehr die Regelmässigkeit der Zugzeiten stört, als die Nähe des Ausgangs- oder Endpunktes der Reise des betreffenden Vogels". Sicher besteht dieser Zeitunterschied der Ankunftszeiten auch in Griechenland, Italien und Spanien, da ja ein Teil unserer Zugvögel sich in diesen oder benachbarten Gegenden den Winter über aufhält.

In der "Ungarischen Ornithologischen Centrale" (jetzt: Magyar Királyi Madartani Intézet) befindet sich ein unveröffentlichtes reiches Material ganz Europa betreffend, besonders aber Ungarn und den Süden. Leider ist dieses Material nur an Ort und Stelle auszunützen.

Der grösste Teil meines Datenmaterials stammt aus der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts und weniger vom Anfang dieses Jahrhunderts. Ich hebe dieses hervor, um klar festzulegen, dass meine Isopiptesen nur auf Grund mathematisch errechneter Mittelwerte dargestellt sind, deren einzelne Daten aber ganz verschiedenen, oft weit auseinander gelegenen Jahren angehören.

Der erste Versuch, das Material der Erstankunftsdaten wissenschaftlich auszuwerten, wurde, so weit mir bekannt, von Middendorff im Jahre 1855 unternommen. Mit diesen "Isopiptesen Russlands" (254) wurde das erste Mal überhaupt das Phänomen des Vogelzuges graphisch dargestellt. Er zeichnete solche Kurven gleicher Ankunft von sieben Vogelarten für das Gebiet Russlands. Die Linien sind jedoch in verschiedenen Zeitintervallen gezogen, d. h. nicht einmal bei ein und derselben Vogelart ist eine gewisse Zeitspanne als Zeiteinheit beibehalten. So bezeichnen z. B. bei Hirundo rustica die einzelnen Linien der Reihe nach folgende Tage: 1. April, 10. April, 15. April, 20. April, 1. Mai, 30. Mai.

Auch das reiche Material Ungarns wurde schon wiederholt bearbeitet. In der Arbeit Gaa1 de Gyula's über den Einzug der Rauchschwalbe in Ungarn im Jahre 1898 (102) ist für jeden Tag eine Karte angefertigt, wo jeweils die Orte eingetragen sind, an denen sich die Art am betreffenden Tage das erste Mal im Frühling gezeigt hat. Derart entstanden für Ungarn 56 Tageskarten, welche die ganze Ankunftszeit der Rauchschwalbe darstellen. Die Anzahl der Punkte auf den einzelnen Karten veranschaulicht den Beginn, den Höhepunkt und den Abfall des Zuges in den verschiedenen Landesteilen, wonach Ungarn in vier Gebiete zerfällt: diejenigen frühester, früher, später und spätester Ankunft. Auf Grund dieser Erstankunftsbeobachtungen nur eines Jahres war es Gaa1 de Gyula aber nicht möglich, Isopiptesen zu zeichnen; der Verfasser spricht deshalb von einer "Besprenkelung", von einem allmählichen "Füllen" der Sommeraufenthaltsterritorien in Ungarn und nicht von einem zusammenhängenden Vorrücken der Vogelart.

Fünfzehn Vogelarten bearbeitete, unter Ausnutzung des Materials in "Aquila", Bretscher (44) für das Ungarn der Vorkriegszeit. Ihm gelang es, dank dem ausnahmsweise reichen Material Ungarns, Isopiptesen zu zeichnen, deren Abstand von einander nur einen Tag beträgt. Diese Methode scheint aber zu genau sein zu wollen, da man doch, wenn der mittlere Fehler der Beobachtungsdaten grösser ist als der Abstand der Klassenvarianten, d. h. wenn er z. B. zwei Tage betragen würde, kaum Linien ziehen könnte, die nur einen Tag Abstand zeigen. Aehnliches sagt Gaal de Gyula (102): "Bei Untersuchungen, wie vorliegende ist, wo es sich blos um die Erscheinung , e i n e s Landes, also eines Fragmentes des ganzen Zielgebietes handelt, ist es unmöglich, die Bewegungsmomente bis ins feinste Detail zu erfassen und zu behandeln".

Bretscher bearbeitete auch die Daten für die Schweiz, Süddeutschland und Böhmen (42, 45, 46). In einer dieser Arbeiten (45) sind acht Karten mit eingetragenen Daten ohne Linien enthalten. Ausserdem hat er Mittelwerte der ersten Ankunft berechnet und untersucht, in wieweit die erste Ankunft von der Höhenlage, dem Luftdruck, der Temperatur und anderen Faktoren abhängig ist (41). Besonders hervorzuheben ist seine Arbeit "Der Frühlingszug des Kuckucks im mittleren Europa" (46). Darin sind auf einer farbigen Karte für Frankreich, die Westschweiz, Süddeutschland und die Donauländer Gebiete gleichzeitiger Ankunft eingezeichnet; und in Tabellen sind mittlere Ankunftsdaten ganz Frankreichs enthalten.

J. Schenk führte am Internationalen Ornithologen-Kongress, Kopenhagen 1929 (352), aus, wie die Zugdaten verwendet werden sollen. Er erklärt eine Methode zur Berechnung des Mittels, die gleichzeitig eine Prüfung der Verlässlichkeit der Daten ist. "Ausserdem' - sagt er auch dort - "können aus den verschiedenen Jahren stammende Daten nicht so ohne weiteres vermischt werden, weil jedes Jahr seinen ganz bestimmt Zugcharakter hat". Da ich aber die Daten gar nicht zur Zugforschung verwerte und man auch kaum für ganz Europa Beobachtungen aus einem bestimmten Jahr finden wird, habe ich mit dem Mittelwert verschiedener Beobachtungsdaten gearbeitet.

Vor nicht langer Zeit, im Jahre 1930, wurden isophänologische Linien von fünf Vogelarten für Polen gezeichnet, und das nicht nur für die erste Ankunft im Frühling, sondern für die gleichen Arten auch für den Fortzug im Herbst. Von dieser Arbeit, die von M. Zuchlinska im Institut für Vergleichende Anatomie und Biologie der Universität Posen unter der Leitung Prof. Dr. Jakubski's ausgeführt wurde, ist jedoch nur ein kurze Zusammenfassung ohne Karten veröffentlicht worden (419); bloss auf dem slavischen Geographenkongress in Jugoslawien 1930 wurden die Karten vorgelegt.

Ich selbst habe mich - wie ich oben hervorhob - auf die Bearbeitung der Ankunftsdaten beschränkt. Denn da es leichter ist, die erste Ankunft einer Art zu bemerken als ihren Abzug, sind über den Herbstzug entsprechend weniger Daten in der Literatur vorhanden. Auch verläuft der Zug im Herbst viel unregelmäßiger als der Frühlingszug und spielt sich in einem grösseren Zeitraume ab. Er ist daher weniger zu einer Synthese geeignet. Dasselbe stellt C1odius (65 a) fest: "Ausserdem ist der Herbstzug nach allen Beobachtungen bei sehr vielen Arten ein langsames, behagliches Reisen mit oft langem Rasten an zusagenden Plätzen, der Frühling dagegen ein stürmisches Drängen nach den Brutplätzen der Heimat".

Bei der Bearbeitung des Materials habe ich mir nicht die Mühe gemacht, zu untersuchen, ob die Datengaben richtig sind. Alle Daten habe ich jedoch nicht kritiklos verwenden können: ich mußte bei Beobachtungsreihen verschiedener Orte einzelne zu späte oder zu frühe Daten streichen, damit der Tag der mittleren Erstankunftszeit nicht zu sehr verschoben wurde, oder ich war gezwungen, Daten (sogar Mittelwerte) fortzulassen, weil sie zu sehr von den Werten benachbarter Orte abwichen. In manchen Gegenden wiederum (z. B. Fuldaer Gegend, Bayern, Kroatien) lagen die Beobachtungsorte so dicht beieinander, dass ich nur gewisse Punkte ausgewählt habe und andere wegliess. Ausserdem sind viele Ortschaften nicht in Stielers Handatlas (1930/31), der mir bei vorliegender Arbeit zur Verfügung stand, angeführt. Die einmaligen Angaben einzelner Beobachtungsjahre - denn nicht an allen Orten gibt es Beobachtungsserien mehrerer Jahre - habe ich nur dann bei der Bearbeitung gelten lassen, wenn sie in ihre Umgebung passten, oder wenn sie die einzigen Angaben eines Gebietes darstellten (Frankreich, Italien); mit einem Wort: ich habe sie nur als "Lückenbüsser" (wie Middendorff 254 sie nennt) benutzt.

Den Mittelwert berechnete ich aus den Erstankunftsdaten eines Ortes nach der biometrischen

Formel M = A + b und genauer M = A + å pa

n

A kann ein willkürlich angenommener Wert sein, der aber am besten dem Mittelwert nahe kommen soll;
b ist die durchschnittliche positive oder negative Abweichung des Mittelwertes M von A;
p ist die Anzahl der gleichen Daten in ± Klassen;
a ist die Abweichung jeder Klasse (jedes Datums) von A.
å pa ist die Summe aller pa, die durch die gesamte Anzahl der Daten: n dividiert werden muss, um b zu erhalten.

Die Isopiptesen habe ich in Abständen von vier, bezw. fünf Tagen gezogen und dann generalisiert, damit ihr Verlauf sich nicht unnötig kompliziert darstellt. Ich habe mich bemüht, kleinere Einschnitte, Schläuche, Ausbuchtungen und zu scharfe Wendungen auszugleichen, um ein möglichst klares und übersichtliches Bild des generellen Verlaufes der Isopiptesen geben zu können. Ferner habe ich Insel früherer Ankunft gestrichen. Allerdings sind diese Inseln nicht so unwahrscheinlich, wie sie aussehen; denn abgesehen davon, dann sie von äusserst guter Beobachtung zeugen, ist es durchaus annehmbar, dass die Vögel ein unwirtliches Gebiet umfliegen oder überfliegen (z. B. nachts), um weiter nördlich eher zu erscheinen.

Die frühesten und spätesten Daten, die nicht immer mit der ersten, bezw. mit der letzten Linie zusammenfallen können, habe ich in die Karten nicht eingetragen, habe sie aber bei der Kartenbesprechung berücksichtigt.

Wie schon erwähnt, konnte ich von den 24 geplanten Karten nur 5 ausführen. Es sind dies die Isopiptesen für folgende Vogelarten:

1. Hirundo rustica L. - Rauchschwalbe
2. Delichon urbica L. - Mehlschwalbe
3. Apus apus L. - Mauersegler
4. Cuculus canorus L. - Kuckuck
5. Ciconia ciconia L. - Weisser Storch.

3. Apus apus L.
 
Die Isopiptesen des Mauerseglers bedecken nur einen Teil seines europäischen Areals und nehmen ungefähr das gleiche Gebiet wie die der Mehlschwalbe (Delichon urbica) ein. Für Finnland konnte ich nur im südlichen Teil des Landes zwei Linien zeichnen, weil Moberg (258) für diese Art gar keine Daten und Middendorff (254) nur sehr wenige angibt. Das späteste Datum befindet sich dort in Kuopio (1. Juni); trotzdem soll Apus apus fast 2° nördlich davon am 23. Mai ankommen. Dieses Datum habe ich aber deswegen nicht verwertet, weil es zu sehr von anderen abweicht, die richtiger zu sein scheinen.

Für Ungarn habe ich die Daten, die gar nicht so zahlreich wie bei anderen Arten sind, diesmal aus "Aquila" (Lambrecht 219-221, Schenk 349 u. a.) entnehmen müssen, da Bretscher in seiner Arbeit (44) Apus apus nicht berücksichtigt hat. Für Südeuropa ebenso wie für Nordskandinavien, Ost- und Südrussland fehlen mir die Daten.

Die früheste Ankunftszeit von Apus apus, der 21. März, ist in Spalato verzeichnet. Da dieses Datum aber sehr von den anderen Daten dieses Gebietes abweicht, wurde es beim Zeichnen der Linien nicht berücksichtigt, umso weniger, als es sieh um eine einmalige Beobachtung handelt. Im übrigen sind die Daten dieses Gebietes sehr verschieden (wie ich schon in der allgemeinen Besprechung den Materials hervorhob) und von einander abweichend. Es scheint mir deshalb angebracht, im Süden nur das Datum von Ragusa (12. April) gelten zu lassen, weil es mit dem eines benachbarten Ortes übereinstimmt und in das Netz am besten passt.

Die Isopiptesen habe ich in viertägigen Abständen gezeichnet und zwölf Linien ausgeführt.

Die Besiedelung geht bei Apus apus in Süd- und Mitteleuropa vorherrschend in nordöstlicher Richtung vor sich. Die Art besetzt in dieser Richtung das genannte Gebiet bis zur Achse Donau-Elbe langsam (ca 20-40 km in je vier Tagen) und das nördliche dann rascher.

In Polen macht sich eine Verspätung in den West- und Mittelkarpathen bis zur Quelle des San bemerkbar. Viel früher als Mittelpolen wird der Osten und Russland von Apus apus besetzt, wo die Art im Vergleich zu Mitteleuropa überhaupt verhältnismässig zeitig erscheint. Hier im Osten schreitet ihre Besiedelung generell nordwestlich vor, von der Dnjepr-Niederung zum Rigaer Busen hin.

In den Alpen weist der gedrängte Verlauf der Isopiptesen auf ein langsames Vorwärtsschreiten des Mauerseglers hin. Dieser hemmende Einfluss der Alpen lässt sich auch nördlich des Gebirges erkennen, wo auf einem grossen Gebiet der Tschechoslowakei und Deutschlands eine Insel späteren Erscheinens auftritt. Weiter nach Norden zu verbreitet sich die Art wieder schneller; die Isopiptesen gleichen sich immer mehr aus und laufen dann parallel zu den Breitengraden wie in Frankreich, Belgien und Holland.

In Grossbritannien stellt sich die Besiedelung sehr eigenartig dar: Apus apus kommt dort in den East Anglian Heights sehr spät an, besetzt das Industriegebiet aber schon früher. Ebenso erscheint der Mauersegler in der Clyde Area und in Edinburgh früher als südlich der Southern Uplands. Im grossen und ganzen jedoch hält diese Vogelart im Inselreich zeitig seinen Einzug. Verfolgt man die Linie 6, so kann man feststellen, dass Apus apus zur gleichen Zeit in Edinburgh und an der Theiss, also 9° südlicher, anlangt.

Der Vergleich der Isopiptesen der fünf von, mir behandelten Vogelarten lässt zuvor keine allgemeinen Schlüsse ziehen. Trotzdem möchte ich, ohne den Boden der Tatsachen zu verlassen, einiges besprechen, was klar aus den Karten hervorgeht.

Ein Vergleich der Zuglinien im engeren Sinne wird auch aus dem Grunde kaum möglich sein, weil sich der Zugverlauf jeder Vogelart anders gestaltet. Drost und Bock (85) stellten fest, dass die Vögel sogar auf die gleichen topographischen Einflüsse artlich verschieden reagieren. Ebenso verhält es sich mit dem Einflusse des Wetters auf den Zug: "Obwohl der Zug jeder Art bis zu einem gewissen Grade dem direkten und indirekten Einflusse der Witterung unterworfen ist, gestaltet sich der Zug jeder einzelnen Art nach einem anderen Typus, welcher der speziellen Lebensweise oder Oekologie der betreffenden Art entspricht". (Schenk 349a).

Theoretisch sollen die Isopiptesen geradlinig und parallel zu den Breitengraden verlaufen. Wenn aber Ausbuchtungen nach Süden oder Norden vorkommen, bedeutet das, dass die betreffenden Gebiete den Vormarsch begünstigen oder zurückhalten. Die Grösse der Wölbungen stellt das Ausmass und die Grösse der Hindernisse, wie auch der begünstigenden Faktoren dar.

An die isophänologischen Linien der Vögel darf man jedoch keine zu grossen Anforderungen stellen, wie es meistens geschieht, sondern nur das aus ihnen herauslesen, was deutlich an ihnen in Erscheinung tritt. So wird man nicht sehen, dass die Vögel in der Richtung des magnetischen Pols ziehen, wie es Middendorff aus seinen berühmten "Isepiptesen Russlands" (254) glaubte folgern zu können. Die bearbeiteten Daten sollen auch nicht "unsere Kenntnis von dem Wesen des Zuges" fördern, was anscheinend Lucanus (233 a) von ihnen erwartet.

Pa1mén (273) wieder war der Ansicht, dass man Isopiptesen gar nicht ziehen könne, weil die von ihm angenommenen "Zugstrassen" durch Gebiete getrennt sind, die von den Vögeln nicht besucht worden, und weil auf allen "Zugstrassen" nicht zu gleicher Zeit geflogen wird. Da nach neuester Erkenntnis (Geyr v. Schweppenburg u. a.) die meisten Arten in "breiter Front" und weniger in Form von "Zugstrassen" vorrücken, müssen sich aber doch Isopiptesen zeichnen lassen. Dies gibt auch Pa1mén (273) - vielleicht ungewollt - zu: "Die Totalisopiptese wird nur bei denjenigen Arten einigermassen kontinuierlich, welche entweder längs sehr verästelter Strassen ziehen oder in einer mächtigen Fronte vorrücken". Man sieht, dass Palmén (nach Geyr v. Schweppenburg) nicht als zu krasser Vertreter der Zugstrassentheorie angesehen werden kann. Ebenso meint Gaa1de Gyula (102): "...dass eine linearische Verbindung der Ankunftsdaten bei der höheren Entwickelung der Beobachtung, d. h. bei einer wirklich gut beobachteten Vogelart gänzlich unmöglich ... erscheint".

Dies sind in Kürze Ansichten, die einzelne Forscher vertreten. Grundlegend ist jedoch zu bemerken: die Isopiptesen sollen einzig und allein die kartographische Darstellung der nach mathematisch berechnetem Mittelwert dargestellten durchschnittlichen Besetzung des europäischen Areals der einzelnen Vogelarten sein. Deshalb können sie auch gar nicht zeigen, wie schnell z. B. die einzelnen Vögel auf dem Zuge ihren Weg zurücklegen, sondern höchstens, wie schnell die Vogelart durchschnittlich eine bestimmte Strecke zurückzulegen pflegt.

So lesen wir aus der Karte von Cuculus canorus heraus, dass er in den Pyrenäen in 25 Tagen kaum 100 km vorrückt, während er in der Ukraine in 5 Tagen ca 500 km zurücklegt und bis hoch in den Norden Russlands in 25 Tagen ca 1500 km. In den Pyrenäen, im Gebirge also, bewegt sich die Art sehr langsam vorwärts, besetzt nur zögernd höhere Lagen, wie sie auch sonst schwer über jegliche Gebirge hinwegkommt. Die Linien weichen in solchen Gebieten zurück und verlaufen mehr oder weniger gedrängt. Bretscher (41) berechnete sogar, wieviel Tage Verspätung bei der Erstankunft 100 m Höhenunterschied hervorrufen. In Russland dagegen weist die Vorwölbung der Linien sowie ihr Abstand von einander darauf hin, dass die Besiedelung des Flachlandes rasch vor sich geht.

Im allgemeinen können wir überall feststellen, dass in grossen ebenen Gebieten, die nicht durch Gebirgszüge unterbrochen werden, die Isopiptesen ziemlich gerade, fast parallel zu den Breitengraden und weit von einander entfernt verlaufen. Dies kommt am besten bei den Isopiptesen von Hirundo rustica zum Ausdruck, welche zeigen, dass die grossen russischen Ebenen dem Fortschreiten der Vögel kein Hindernis entgegenstellen. Im gebirgigen Westen dagegen wird die Besiedelung auf die mannigfachste Art verzögert und aufgehalten.

Die Verlaufsweise der Linien wird aber noch durch andere geographische Faktoren bedingt. So scheint das Meer einen mittelbaren Einfluss auf das Vorrücken der Vögel auszuüben. Das wird am besten beim Betrachten der Isopiptesen in Grossbritannien deutlich, wo die Vögel im Innern der Insel immer früher erscheinen als an den Küsten. Auch an den Küsten Deutschlands - an der Ost- und Nordsee - drängen sich die Linien sehr zusammen, eine Erscheinung, die auf eine gewisse Scheu vor dem überfliegen des Meeres hinweisen könnte.

Von Pa1mén (273) wurden die Flüsse, vor allen Dingen die meridional fliessenden, als "Zugstrassen" der Vögel bezeichnet; auf unserer Karte müssten solche Strassen durch entsprechend grosse Ausbuchtungen der Isopiptesen nach Norden gekennzeichnet sein. Auch Bretscher (46) versteht es, aus seinen Karten zu folgern, "..dass im Frühling unsere gefiederten Sommergäste im allgemeinen flußaufwärts wandern", also das Gebiet den Flüssen entlang am ehesten besetzen.

Aus meinen Karten kann ich jedoch nicht ersehen, dass die Flüsse einen besonders begünstigenden Einfluss auf die Ankunft der Vögel ausüben. Ein Blick auf die Karte lässt erkennen, dass auch solche meridional fliessenden Ströme wie Wolga, Rhein und Weichsel von den Vögeln nicht als Vormarschlinie bevorzugt werden.

Ebenso kann man aus den Karten nicht erkennen, in welcher Richtung die betreffende Vogelart im allgemeinen durchschnittlich ein bestimmtes Gebiet besetzt. Diese Besiedelungsrichtung, die senkrecht zu den Isopiptesen verläuft, kann zuweilen aber doch mit der Zugrichtung übereinstimmen.

Das lässt sich hier gut an Hand der Karte des weissen Storches erklären, der bekanntlich im Herbst über Frankreich und Spanien und über den Balkan und Griechenland fortzieht und im Frühjahr in entgegengesetzter Richtung zurückkehrt. Dementsprechend sehen wir, dass die Zugrichtung die gleiche ist wie die Besiedelungsrichtung, die einmal von Frankreich nach Deutschland geht und ausserdem von Griechenland nach Rumänien und von Rumänien aus am Osthange der Karpathen entlang nach Polen und Deutschland sowie nach Russland.

Die Zugrichtung kann also der Verbreitungsrichtung gleichkommen, was Bretscher annimmt (44, 46) und andere (z. B. Drost 84) verwerfen. Der Verlauf der Isopiptesen hängt somit nicht nur vom topographischen Charakter der Landschaft ab, sondern auch vom Zugwege der Vögel.

Nach dieser allgemeinen Besprechung der Karten sollen im folgenden die Isopiptesen der fünf zur Betrachtung stehenden Vogelarten verglichen werden.

Würde man auf einer Karte für jede dieser fünf Vogelarten die Linien eintragen, die jeweils denselben Tag ihrer Ankunft bedeuten, würde es sich herausstellen, wie weit jede der Vogelarten zu der bestimmten Zeit in ganz Europa auf dem Frühlingszuge vorangekommen ist. So ist z. B. der weisse Storch schon in Dänemark und Riga angelangt, der Kuckuck jedoch erscheint erst in Frankreich und Rumänien.

Beim Vergleich der Isopiptesen aller fünf hier bearbeiteten Vogelarten kann man weiter feststellen, dass der Verlauf der Zuglinien zuweilen auf manchen Gebieten sehr ähnlich ist.

Vor allen Dingen fällt zuerst auf, dass die Kurven im Osten Europas sehr gerade und in grossen Abständen verlaufen, während in West- und Mitteleuropa die Linien gewundener sind und enger beieinander liegen. Diese Darstellung stimmt mit dem Charakter der Landschaft überein, eine Erscheinung, auf die ich schon oben hingewiesen habe.

Ein anderes gemeinsames Kennzeichen aller Karten ist das charakteristische Zurückweichen der Isopiptesen nach Süden in Mitteleuropa in der Gegend Böhmer Wald - Sudeten. Zuweilen treten in diesem Gebiet sogar geschlossene Inseln späterer Ankunft auf. Das grösste Hindernis sind die Alpen, bei denen besonders im Westen die Linien sehr gedrängt liegen; sogar weit nach Norden hin ist ihr Einfluss zu beobachten.

Entgegengesetztes Verhalten zeigen die behandelten Vogelarten, ausser Apus apus, in Mittelpolen, wo sie sehr schnell vorrücken. Die Linien dieses Gebietes wölben sieh bei den einzelnen Vogelarten mehr oder weniger nach Norden; dieses verschiedenartige Verhalten lässt sich jedoch weder durch klimatische noch durch geographische Eigenarten des Gebietes deuten.

An der Grenze Rumänien - Polen, am Dnjestr, zeigt sieh bei Cuculus canorus und Hirundo rustica ein Raum früherer Ankunft, und auch Ciconia ciconia kommt dort sehr zeitig an. Ebenso wird die ungarische Tiefebene meist eher besetzt als die umliegenden Gebiete, d. h. die ganze Karpathenkette.

Für Hirundo rustica und Delichon urbica scheint der Harz ein Hindernis zu bilden.

Wie schon erwähnt, besiedeln die Vögel in Gross-Britannien, von Süden kommend, erst das Innere der Insel, um dann später an den Küsten zu erscheinen. Sehr gut kommt das bei den Isopiptesen von Cuculus canorus, Hirundo rustica und Delichon urbica zum Ausdruck und weniger gut bei Apus apus.

Meiner Meinung nach ist es auf Grund der wenigen hier bearbeiteten Vogelarten noch zu früh, kausal-analytisch das Vorrücken der Vögel zu erklären und den Einfluss des Klimas und der Bodengestaltung nachweisen zu können.

Wir sehen, dass die Isopiptesen nur ausnahmsweise annähernd den Breitengraden parallel verlaufen; man kann allenfalls noch ein Vorwärtsschreiten nach Norden feststellen. Trotzdem man nicht sagen kann, in wieweit der Einzug der Vögel von der Witterung abhängt, wird wohl im allgemeinen stimmen, was Hermann (152) von der Rauchschwalbe sagt: "Consequently we may say, that the chimneyswallow on her spring journey from South to North travels so to say with the spring".

Die in dieser Arbeit behandelten Vogelarten eignen sich wenig für eine Charakteristik phänologischer Jahreszeiten, weil vier Arten davon ungefähr zu gleicher Zeit ankommen und deshalb zusammen nur einen einzigen Jahresabschnitt charakterisieren könnten. Zeitiger erscheint der weisse Storch, der demnach einen früheren Jahresabschnitt kennzeichnen würde.

Diese Tatsache veranschaulichen die durchschnittlichen Ankunftszeiten der von mir berücksichtigten Vogelarten, die ich entweder selbst für Posen berechnet oder von den angefertigten Karten abgelesen habe.

Ciconia ciconia L. 14. März.
Hirundo rustica L. 20. April.
Delichon urbica L. 25. April.
Cuculus canorus L. 29. April.
Apus apus L. 1. Mai.

Alle phänologischen Erscheinungen, die eine gewisse Jahreszeit kennzeichnen, zeigen ähnlichen Charakter im Verlauf der isophänologischen Linien. Diese Eigenart nutzte Szafer (368) in der Phytophänologie aus; er wählte für jede Jahreszeit eine charakteristische, entsprechende, oder, wie er sie nennt, "führende" Pflanzenart aus und erläuterte auf Grund ihrer Isophänen (die die Zeit des Aufblühens darstellen) den phänologischen Charakter der angeführten Jahreszeit in den einzelnen Gebieten Polens.

Beim Vergleich der Isophänen der hier behandelten Vogelarten sehen wir einen ähnlichen Verlauf der Linien von Hirundo rustica L., Delichon urbica L., Apus apus L. und Cuculus canorus L., die ungefähr zu gleicher Zeit anlangen, während die Isopiptesen von Ciconia ciconia L. ein von den übrigen vollständig abweichendes Bild darstellen. Sie könnten also nur kurze Zeitabschnitte charakterisieren.

Die phänologischen Jahreszeiten für die Posener Gegend, die Szafer (368) auf Grund phytophänologischer Forschungen nach Einteilung Ihne's (179) aufstellte, fallen in folgende Termine:

Vorfrühling vom 25. März bis 1. Mai.
Erstfrühling vom 2. Mai bis 10 Mai.
Vollfrühling vom 11. Mai. bis 29. Mai.
Frühsommer vom 30. Mai bis 27. Juni.
Hochsommer vom 28. Juni.

Nach dieser Einteilung könnten die fünf Vogelarten also höchstens drei phänologische Jahreszeiten charakterisieren: Ciconia ciconia L. eine Zeit vor dem Vorfrühling, Hirundo rustica L., Delichon urbica L. und Cuculus canorus L. die zweite Hälfte des Vorfrühlings und Apus apus L. das Ende des Vorfrühlings und vielleicht auch den Anfang des Erstfrühlings. Andere Vergleiche in Europa zu ziehen ist mir nicht möglich, weil mir kein entsprechendes phytophänologisches Material zur Verfügung steht.

Es kann sein, dass man in der Zoophänologie andere Jahreszeiten wird einfuhren müssen, die den Erscheinungen in der Tierwelt besser entsprechen; denn wahrscheinlich sind die phänologischen Jahresabschnitte bei der Tierwelt anders einzuteilen, entsprechend dem anderen Reagieren der Tiere auf verschiedene äussere Einflüsse.

Für eine zoophänologische Charakterisierung der Jahreszeiten wird natürlich nicht nur die Berücksichtigung der Ankunft vieler Vogelarten genügen; man wird auch andere Erscheinungen aus ihrem Leben und sogar dem anderer Tiere heranziehen müssen, die periodisch auftreten.
 

References
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(Printed 1938 in Zoologica Poloniae.)
© APUSLife 1998, No. 0494

 

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